SYNANTHÉRALES

SYNANTHÉRALES

Les Synanthérales constituent un ordre de plantes évoluées comprenant, d’une part, quelques familles comme celle des Campanulacées dont la formule florale reste assez fluctuante et, d’autre part, la famille géante des Composées; celle-ci, dont la formule florale est parfaitement mise au point, a réussi, en l’utilisant sur les modes les plus variés, à s’imposer dans le monde entier et dans tous les milieux. Les Composées ayant fait l’objet d’un article ^{[cf. COMPOSÉES]}, il reste à esquisser les caractères généraux de l’ordre et les principales familles.

Tendances évolutives de l’ordre

Les Synanthérales (L. Emberger, 1960), plus généralement appelées Campanulales sensu lato (A. Engler, 1964), sont définies par un ensemble de caractères suffisamment nombreux pour que, même si l’un d’entre eux fait défaut, l’appartenance à l’ordre soit évidente.

La corolle, à préfloraison valvaire (sans exception), est gamopétale. Les étamines, insérées sur le sommet de l’ovaire ou sur la base de la corolle, sont libres au niveau de leurs filets, mais tendent à adhérer au niveau de leurs anthères (syn , préfixe indiquant que les organes concernés forment une seule pièce): adhérence et non concrescence: chaque anthère, plus ou moins liée à sa voisine par un ciment, reste parfaitement individualisée. Les anthères sont introrses et à déhiscence septicide (sans exception). L’ovaire, infère, est surmonté d’un style portant, sous son sommet, une couronne papilleuse, poilue ou membraneuse. Au sommet du style, le stigmate est lobé. Ces dispositifs, au moins lorsqu’ils sont suffisamment développés, impliquent certaines caractéristiques fonctionnelles: quand le sommet du style, en voie d’allongement, s’engage dans le manchon, plus ou moins cohérent, formé par les anthères précocement déhiscentes, les papilles, les poils, les membranes enlèvent, par frottement, la poussière pollinique; le pollen est ainsi élevé, au centre de la fleur, avant le déploiement, toujours tardif, des lobes stigmatiques; un insecte peut alors le recueillir et, sans polliniser la même fleur, le transporter sur une autre fleur, plus âgée, offrant ses lobes stigmatiques déployés. Ce mécanisme est très favorable à l’allogamie (pollinisation croisée).

Un autre caractère, biochimique celui-là, est significatif: des représentants divers des Synanthérales élaborent, surtout dans leurs organes souterrains, des holosides solubles que l’hydrolyse décompose en molécules de fructose (inuline et autres fructosides à poids moléculaire moins élevé).

Ainsi conçues, les Synanthérales comprennent quelque 23 000 espèces, réparties en 5 familles. Dans 4 de ces familles, qui réunissent ensemble environ 2 400 espèces seulement, les caractères de l’ordre, plus ou moins nettement ébauchés, ne sont pas définitivement fixés. C’est pourquoi les taxinomistes modernes (A. Cronquist, 1970) les groupent, autour des Campanulacées, dans l’ordre des Campanulales sensu stricto (Campanales); la cinquième famille, les Composées, chez lesquelles les caractères de l’ordre sont spécialisés à l’extrême et combinés avec un type inflorescentiel très particulier (le capitule), forme, à elle seule, avec près de 20 000 espèces, l’ordre des Astérales.

Les Campanulales sensu stricto

Campanulacées

Parmi les quatre familles constituant les Campanulales sensu stricto , celle des Campanulacées est la plus importante, à la fois par le nombre (70 genres, 2 000 espèces) et la répartition géographique mondiale. Les Campanulacées sont généralement des herbes, vivaces pour la plupart, certaines étant bisannuelles ou annuelles. La famille comprend aussi, dans les régions chaudes, des arbustes, érigés, buissonnants ou lianescents. Les feuilles sont simples, alternes et sans stipules, avec un limbe entier ou denté. On a relevé la présence d’inuline chez toutes les plantes de cette famille où ce corps a été recherché. Presque toutes les Campanulacées sont pourvues de laticifères et certaines espèces produisent un abondant latex.

Les caractères floraux sont ceux des Synanthérales, mais avec des fluctuations qui témoignent de la relative indifférenciation de la famille.

Les fleurs (cf. figure) sont constituées par un calice à préfloraison valvaire (5 sépales libres), une corolle gamopétale à préfloraison valvaire (5 pétales plus ou moins longuement soudés), un androcée isomère (5 étamines alternipétales, dont les filets sont libres), un gynécée comprenant un ovaire infère surmonté d’un long style, papilleux ou poilu au sommet, portant un stigmate lobé. Les graines, très petites, sont albuminées. D’autres caractères, plus ou moins variables, s’ajoutent à ces caractères constants. La corolle est actinomorphe ou zygomorphe; les pétales, colorés en bleu ou en violet chez une majorité d’espèces, sont jaunes ou blancs chez quelques autres, exceptionnellement rouges. Les anthères sont libres, à peine adhérentes ou très adhérentes (l’expression de ce caractère, typique des Astérales, est encore hésitante). Le nombre des carpelles tend vers 2, ce qui n’exclut pas la présence de gynécées à 3, 5 ou même 10 carpelles; l’ovaire, à placentation axile (ovules très nombreux), contient autant de loges que de carpelles; à chacun d’eux correspond un lobe stigmatique. Le fruit est généralement une capsule, exceptionnellement une baie.

Les inflorescences sont encore moins fixées que les fleurs. Tous les types intermédiaires existent entre des panicules, lâches ou contractés, des grappes, des épis, multiflores ou pauciflores, ou même réduits à une seule fleur. On remarque une tendance au groupement des fleurs en glomérules denses chez quelques Campanula . Chez certains Phyteuma et chez Jasione , ces groupements, mieux organisés, entourés de bractées, annoncent le capitule des Composées.

La famille des Campanulacées est subdivisée en deux sous-familles principales:

– Chez les Campanuloïdées (Campanulacées sensu stricto ), surtout nombreuses dans les régions extratropicales de l’hémisphère Nord (certaines espèces atteignent le cercle polaire et, dans les Alpes, des altitudes élevées), le latex ne contient pas d’alcaloïdes, les fleurs sont actinomorphes et les anthères encore plus ou moins libres; le nombre des carpelles est compris entre 10 et 2. À cette sous-famille appartiennent le grand genre Campanula (300 espèces) et les genres Phyteuma et Jasione (fleurs groupées en capitule), largement représentés dans la flore française.

– Chez les Lobélioïdées (Lobéliacées), surtout nombreuses dans les régions tropicales, le latex contient des alcaloïdes à hétérocycle pipéridique, les fleurs sont zygomorphes et les anthères adhérentes. Le genre Lobelia (380 espèces) n’est représenté, en Europe occidentale, que par deux espèces toxiques vivant dans les régions soumises à l’influence atlantique; il est, en revanche, très diversifié dans les régions tropicales; d’étranges lobélias arbustifs, dont la tige simple, couronnée d’une rosette de feuilles, produit, avant de mourir, un épi géant, contribuent à caractériser le paysage végétal aux altitudes élevées des hautes montagnes de l’Afrique orientale ^{[cf. HERBES ET PLANTES SOUS-LIGNEUSES]}. L’archipel hawaiien est la région du monde où la concentration en Lobélioïdées, toutes endémiques et appartenant à un groupe très spécial, caractérisé par un port arbustif ou lianescent et des fruits charnus indéhiscents, est la plus élevée.

L’importance économique des Campanulacées est quasi nulle. Diverses espèces de campanules et de lobélias, dont les fleurs sont ornementales, sont horticoles. Certains Lobelia doivent à leur cortège d’alcaloïdes d’être vénéneux; L. inflata , d’Amérique du Nord, est officinal («teinture de Lobélia», expectorante et émétique).

Autres familles

Outre les Campanulacées, il existe trois familles appartenant aux Campanulales sensu stricto : les Brunoniacées, les Calycéracées et les Goodéniacées, que l’on rencontre dans l’aire du Pacifique austral (Indo-Malaisie, Australie), et qui groupent quelque 400 espèces. La plus importante est la famille des Goodéniacées (14 genres, 320 espèces, presque toutes australiennes), manifestement proche des Lobélioïdées; ces plantes sont des arbustes, ou des herbes, vivaces ou annuelles, sans latex, à fleurs zygomorphes; le style porte, autour de son sommet, une cupule membraneuse (indusie) collectrice de pollen. On a décelé l’inuline dans certaines espèces. Le grand genre Scaevola (100 espèces) est presque entièrement australien; une espèce (S. plumieri ), cependant, est commune dans les formations littorales de toute l’Asie et de l’Afrique tropicales et même de la côte atlantique de l’Amérique tropicale.

synanthérales [sinɑ̃teʀal] n. f. pl.

ÉTYM. Mil. XX^e; synanthérées, 1822; de syn-, anthère, et -ales (→ -al).

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♦ Bot. Ordre de plantes dont les fleurs ont des anthères soudées. || Les Synanthérales ne comprennent qu'une famille, les Composées. — Au sing. || Une synanthérale.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.